ការពិសោធន៍ដែលភ្ជាប់មេទីឡែនប្លូទៅនឹងការដកដង្ហើមរបស់កោសិកា

ឈាមមនុស្សដែលបានដកហ្វីប្រ៊ីនចេញ ហើយកម្តៅដល់ 37 °C រយៈពេលបីម៉ោង ប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនប្រហែលពីរភាគរយនៃអុកស៊ីសែនដែលវាមាន។ បើបន្ថែមមេទីឡែនប្លូបន្តិចមុនការភ្ញាស់ ឈាមដដែលនោះប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនប្រហែលហុកសិបប្រាំភាគរយ។ កោសិកាមិនបានផ្លាស់ប្តូរអ្វីទេ។ មានតែសូលុយស្យុងប៉ុណ្ណោះដែលផ្លាស់ប្តូរ។

តួលេខនេះមកពីអត្ថបទស្រាវជ្រាវឆ្នាំ 1928 របស់ George Harrop និង E. S. Guzman Barron នៅ Johns Hopkins ហើយវាជាប្រភពដើមនៃសេចក្តីថ្លែងដែលត្រូវបាននិយាយតៗគ្នាយ៉ាងទូលំទូលាយថា មេទីឡែនប្លូធ្វើឱ្យការដកដង្ហើមរបស់កោសិកាប្រសើរឡើង។ សេចក្តីថ្លែងនេះមិនមែនខុសទេ ប៉ុន្តែអត្ថន័យរបស់វាមានវិសាលភាពតូចជាងអ្វីដែលស្តាប់ទៅ។

តើតួលេខក្នុងតារាងពិតជាវាស់អ្វី

លទ្ធផលចុងក្រោយដែលវាស់គឺការស្រូបយកអុកស៊ីសែន ដែលកំណត់ដោយការវិភាគឧស្ម័ន។ Harrop និង Barron បានច្រោះឈាមដែលទើបបូមថ្មីៗតាមរយៈសំឡីនៅ 10 °C ដើម្បីយកកោសិកាឈាមសចេញ ធ្វើឱ្យសំណាកឆ្អែតដោយអុកស៊ីសែន បែងចែកវា បន្ថែមសារធាតុពណ៌ទៅផ្នែកមួយ ហើយវិភាគផ្នែកទាំងពីរក្រោយការភ្ញាស់។ ចំនួនកោសិកាឈាមសកម្រលើសប្រហែលមួយពាន់ក្នុងមួយមីលីម៉ែត្រគូប។ ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនត្រូវបានរាយការណ៍ជាសមាមាត្រនៃបរិមាណអុកស៊ីសែនដើមរបស់សំណាកដែលបានបាត់ទៅ។

ពួកគេក៏បានវាស់កាបូនឌីអុកស៊ីតដែរ ប៉ុន្តែនៅត្រង់នេះ វិធីសាស្ត្របានបង្កការលំបាក។ ឈាមដែលបានដកហ្វីប្រ៊ីនចេញបញ្ចេញកាបូនឌីអុកស៊ីតរហូតដល់ពីរមីលីម៉ូលក្នុង 100 mL ក្នុងម៉ោងដំបូងនៃការភ្ញាស់ ដោយមូលហេតុដែលមិនពាក់ព័ន្ធនឹងប្រតិកម្មកំពុងសិក្សា ដូច្នេះផលធៀបដង្ហើមពីឈាមទាំងមូលមិនអាចប្រើបានទេ។ មានតែកោសិកាដែលបានលាង ហើយដាក់ក្នុងសូលុយស្យុង Locke ប៉ុណ្ណោះដែលផ្តល់តួលេខអាចបកស្រាយបាន ហើយតួលេខទាំងនោះស្ថិតនៅចន្លោះ 0.73 និង 0.80 ទាំងពេលមាន និងគ្មានសារធាតុពណ៌។

ព័ត៌មានលម្អិតនេះមិនមែនជារឿងកំប៉ិកកំប៉ុកទេ។ «ការដកដង្ហើម» ក្នុងអត្ថបទទាំងនេះមានន័យថាការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័នក្នុងភាជន៍បិទជិត។ គម្លាតរវាងការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន និងទិន្នផលថាមពលដែលអាចប្រើបាន ត្រូវបានពិនិត្យដោយឡែកក្នុងអត្ថបទ អ្វីដែលការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនអាច និងមិនអាចប្រាប់អ្នកអំពី ATP។

សារធាតុពណ៌បង្កើនបានច្រើនបំផុតនៅកន្លែងដែលកោសិកាដកដង្ហើមតិចបំផុត

កោសិកាឈាមក្រហមពេញវ័យរបស់ថនិកសត្វស្ទើរតែគ្មានការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនដែលអាចវាស់បាន។ កោសិកាឈាមក្រហមរបស់បក្សីដែលមានស្នូលវិញ មានការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន។ Harrop និង Barron បានពិសោធលើទាំងពីរ ហើយភាពផ្ទុយគ្នានេះជាមូលដ្ឋានសំខាន់នៃអំណះអំណាងរបស់ពួកគេ។

ក្នុងសំណាកថនិកសត្វ សារធាតុពណ៌បានបង្កើនការប្រើប្រាស់ពីម្ភៃទៅហាសិបដង។ ក្នុងឈាមក្ងាន ដែលកោសិកាដកដង្ហើមរួចស្រាប់ វាមិនដែលបង្កើនអត្រាលើសពីពីរដងទេ។ ការដកដង្ហើមដំបូងកាន់តែខ្ពស់ សារធាតុពណ៌កាន់តែអាចបង្កើនបានតិច។

លំនាំដូចគ្នានេះក៏លេចឡើងក្នុងប្រភេទសត្វតែមួយដែរ។ សំណាកឈាមមនុស្សពីអ្នកជំងឺដែលមានជំងឺប៉ូលីស៊ីថេមៀវេរ៉ា ដែលមានកោសិកាមិនទាន់ពេញវ័យ ប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន 11.3 ភាគរយនៅពេលគ្មានសារធាតុពណ៌ ប្រៀបនឹង 2.8 ភាគរយសម្រាប់កោសិកាដែលបានលាងពីអ្នកបរិច្ចាគមានសុខភាពល្អ។ សារធាតុពណ៌បង្កើនវាត្រឹម 63.4 ភាគរយ គឺការបង្កើនល្បឿនប្រាំមួយដង ខណៈកោសិកាធម្មតាបង្កើនល្បឿនជិតសាមសិបដង។ សារធាតុពណ៌បានជំរុញឱ្យកោសិកាពេញវ័យមានឥរិយាបថទៅរកកោសិកាមិនទាន់ពេញវ័យ ដែលជាអ្វីដែលអ្នកនិពន្ធបានពន្យល់ថាវាកំពុងធ្វើ។

ស៊ីយ៉ានីតគួរតែបានបញ្ឈប់វា

គេបានដឹងថាស៊ីយ៉ានីតបញ្ឈប់អុកស៊ីតកម្មរបស់កោសិកា។ ទោះជាយ៉ាងនេះក្តី Harrop និង Barron បានបន្ថែមវាជាមួយសារធាតុពណ៌។

លទ្ធផលពីឈាមគោជាឧទាហរណ៍តំណាង។ បរិមាណអុកស៊ីសែនបានថយពី 22.61 ទៅ 22.03 ភាគរយតាមមាឌក្នុងរយៈពេលបីម៉ោង ដោយមិនបន្ថែមអ្វី។ ពេលមានមេទីឡែនប្លូ វាថយដល់ 12.84។ ពេលមានមេទីឡែនប្លូ និងប៉ូតាស្យូមស៊ីយ៉ានីតកំហាប់មួយភាគប្រាំពាន់ម៉ូលក្នុងមួយលីត្រ វាថយដល់ 12.74។ ឥទ្ធិពលរបស់សារធាតុពណ៌ស្ទើរតែមិនរងការប៉ះពាល់ឡើយ។

រូប៖ កំណត់ត្រាបន្តនៃការដកដង្ហើមកម្រិតមីក្រូរបស់កោសិកាឈាមក្រហមមនុស្ស។ ព្រួញសម្គាល់ពេលបន្ថែមមេទីឡែនប្លូ។ មុនពេលនោះ ខ្សែកំណត់ត្រាស្ទើរតែផ្តេក; ក្រោយពេលនោះ វាឡើងជាបន្តបន្ទាប់។ ចម្លងពី Harrop និង Barron, Journal of Experimental Medicine 48:207–223 (1928), PMID 19869478។

ពួកគេបានសន្និដ្ឋានថាសារធាតុពណ៌ដើរតួជាអ្នកដឹកជញ្ជូនអុកស៊ីសែន ដោយ «ផ្គត់ផ្គង់សារធាតុមួយដែលបានបាត់ពីកោសិកាឈាមក្រហមគ្មានស្នូលរបស់ថនិកសត្វពេញវ័យ»។ ពីរឆ្នាំក្រោយមក Michaelis និង Salomon នៅវិទ្យាស្ថាន Rockefeller បានបង្ហាញការខ្វែងគំនិតនេះជាទម្រង់ដែលនៅតែបន្តមកដល់សព្វថ្ងៃ។ ឥទ្ធិពលរបស់សារធាតុពណ៌អាចជា «លក្ខណៈដោយចៃដន្យរបស់សារធាតុពណ៌» ឬសារធាតុពណ៌អាចជា «គំរូសម្រាប់សារធាតុមិនស្គាល់មួយក្នុងសារពាង្គកាយ»។ ជម្រើសទាំងពីរនេះមិនទាន់ត្រូវបានសម្រេចច្បាស់នៅឡើយទេ។ អ្វីដែលបានផ្លាស់ប្តូរគឺឥឡូវនេះគេអាចពិពណ៌នាកោសិកាបានច្បាស់លាស់ជាងមុនច្រើន។

សារធាតុចម្រាញ់ពីថ្លើមបានធ្វើដូចគ្នា

Michaelis និង Salomon បានបង្ហាញថាសារធាតុចម្រាញ់ពីសរីរាង្គដោយទឹកត្រជាក់បង្កការជំរុញដូចគ្នា។ ថ្លើមកណ្តុរមានឥទ្ធិពលខ្លាំងបំផុត បន្ទាប់មកគឺតម្រងនោម អណ្តើក និងពងស្វាស។ ខួរក្បាល សាច់ដុំ និងសេរ៉ូមឈាមមានឥទ្ធិពលតិច ឬគ្មានឥទ្ធិពល។

បន្ទាប់មក ពួកគេបានសាកល្បងសារធាតុចម្រាញ់នោះជាមួយកាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត។ ការដកដង្ហើមដែលបង្កឡើងដោយសារធាតុចម្រាញ់ ឬសារធាតុពណ៌មិនបានប្រែប្រួលក្នុងល្បាយកាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត 98 ភាគរយ និងអុកស៊ីសែន 2 ភាគរយទេ។ ល្បាយឧស្ម័នដូចគ្នានេះរារាំងការដកដង្ហើមរបស់មេដំបែ និងកោសិកាឈាមក្រហមមានស្នូលរបស់បក្សីប្រហែល 60 ទៅ 80 ភាគរយ ស្របតាម ការពន្យល់របស់ Warburg អំពីអង់ស៊ីមដង្ហើមដែលងាយរងឥទ្ធិពលពីកាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត។ ដូច្នេះ សារធាតុក្នុងជាលិកាដែលមិនទាន់កំណត់អត្តសញ្ញាណនេះមិនមែនជាអង់ស៊ីមរបស់ Warburg ទេ។

សារធាតុជាច្រើនដែលអាចជាបេក្ខភាពត្រូវបានដកចេញពីការពិចារណាជាបន្តបន្ទាប់។ គ្លូតាថ្យូនក្នុងទម្រង់រេដុកម្ម និងស៊ីស្តេអ៊ីនបង្កតែការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនដែលត្រូវការសម្រាប់អុកស៊ីតកម្មរបស់វាផ្ទាល់ប៉ុណ្ណោះ។ កូអង់ស៊ីមរបស់ Harden និង Young ត្រូវបានដកចេញ ព្រោះសាច់ដុំមានវាច្រើនបំផុត ប៉ុន្តែបង្ហាញឥទ្ធិពលស្ទើរតែតិចបំផុត។ ស៊ីតូក្រូមរបស់ Keilin ដែលទើបត្រូវបានដាក់ឈ្មោះប៉ុន្មានឆ្នាំមុន ក៏ជួបភាពផ្ទុយគ្នាដូចគ្នា។ ចំពោះគំនិតរបស់ពួកគេផ្ទាល់ថាសារធាតុសកម្មនេះមកពីស្នូលកោសិកា ពួកគេបានហៅវាថាជាគំនិតស្នើឡើងតែប៉ុណ្ណោះ។

ឥទ្ធិពលនេះមានលក្ខខណ្ឌភ្ជាប់មកជាមួយ

កោសិកាត្រូវតែនៅពេញលេញ។ ការបំបែកកោសិកាឈាមក្រហមដោយទឹកចម្រោះ ឬការបង្កកម្តងហើយម្តងទៀតបានលុបបំបាត់ការឆ្លើយតបទៅនឹងទាំងសារធាតុពណ៌ និងសារធាតុចម្រាញ់ ហើយការបំបែកកោសិកាឈាមក្រហមមួយផ្នែកបានកាត់បន្ថយការឆ្លើយតបតាមសមាមាត្រ។

ស្ករក៏ជាតម្រូវការដែរ។ គ្លុយកូស ហ្វ្រុចតូស និងស៊ុយក្រូសគាំទ្រការដកដង្ហើមដែលបង្កឡើងដោយសារធាតុពណ៌; ម៉ានីតុលមិនគាំទ្រទេ។ ពេលគ្មានស្ករ គ្មានការដកដង្ហើមទាល់តែសោះ ហើយសារធាតុពណ៌ហាក់ដូចជាធ្វើឱ្យកោសិកាខូចក្នុងដំណើរការនោះ ដូច្នេះការបន្ថែមគ្លុយកូសមួយ ឬពីរម៉ោងក្រោយមិនបានស្តារការដកដង្ហើមឡើងវិញទេ។ អ្នកនិពន្ធបានស្នើថាសារធាតុពណ៌កំពុងធ្វើអុកស៊ីតកម្មលើសមាសធាតុរចនាសម្ព័ន្ធមួយដែលកោសិកាត្រូវការ។

ការបំភ្លឺបានបង្កើនឥទ្ធិពលរបស់សារធាតុពណ៌យ៉ាងខ្លាំង ទោះបីឥទ្ធិពលនេះច្បាស់លាស់នៅក្នុងទីងងឹតក៏ដោយ។ សារធាតុពណ៌ផ្សេងទៀតដែលអាចទទួលរេដុកម្មបាន មានឥរិយាបថខុសគ្នា៖ តូលុយឡែនប្លូមានឥទ្ធិពលស្មើ ឬលើសមេទីឡែនប្លូ ខណៈអ៊ីនឌីហ្គោឌីស៊ុលហ្វូណាតស្ទើរតែគ្មានឥទ្ធិពល។ មិនមានទំនាក់ទំនងច្បាស់លាស់រវាងប៉ូតង់ស្យែលអុកស៊ីតកម្ម-រេដុកម្មរបស់សារធាតុពណ៌ និងទំហំឥទ្ធិពលរបស់វាទេ ដែលអ្នកនិពន្ធបានចាត់ទុកថាបណ្តាលមកពីសមត្ថភាពឆ្លងកាត់ភ្នាស និងភាពពុល។

ឥទ្ធិពលនេះប្រែប្រួលតាមការបំបែកស្ករដោយផ្លូវផ្អាប់ មិនមែនការដកដង្ហើមទេ

ការសិក្សាឆ្នាំ 1930 របស់ Barron បានផ្លាស់ពីសំណាកកោសិកាព្យួរក្នុងរាវទៅជាចំណិតជាលិកានៃសរីរាង្គធម្មតារបស់កណ្តុរ និងដុំសាច់ដែលបានប្តូរទៅសត្វទទួល។

ក្នុងជាលិកាដែលគ្មានគ្លីកូលីសនៅពេលមានអុកស៊ីសែន មេទីឡែនប្លូមិនមានឥទ្ធិពល ឬបន្ថយការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនបន្តិច៖ តម្រងនោមប្រហែល 14 ភាគរយ លំពែងប្រហែល 14 ភាគរយ និងថ្លើមប្រហែល 5 ភាគរយ។ ក្នុងជាលិកាដែលបំបែកស្ករដោយផ្លូវផ្អាប់នៅពេលមានអុកស៊ីសែន វាបង្កើនការប្រើប្រាស់៖ អណ្តើកប្រហែល 8 ភាគរយ និងខួរក្បាលប្រហែល 13 ភាគរយ។ ការកើនឡើងក្នុងដុំសាច់មានចាប់ពីប្រហែល 27 ភាគរយក្នុងមហារីកសុដន់ប្រភេទកាស៊ីណូម៉ារបស់មនុស្ស ដល់ជាង 80 ភាគរយក្នុងសាកូម៉ា Rous របស់មាន់ ដែលប្រហែលជាសមាមាត្រទៅនឹងគ្លីកូលីសនៅពេលមានអុកស៊ីសែនរបស់ជាលិកានីមួយៗ។

រូប៖ ចំណុចនីមួយៗតំណាងឱ្យជាលិកាមួយប្រភេទ។ អ័ក្សផ្តេកគឺគ្លីកូលីសនៅពេលមានអុកស៊ីសែន; អ័ក្សបញ្ឈរគឺការប្រែប្រួលការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនក្រោយបន្ថែមមេទីឡែនប្លូ។ ទិន្នន័យពី Barron, Journal of Experimental Medicine 52:447–456 (1930), តារាង 6, PMID 19869777។

បន្ទាប់មក ការពិសោធន៍ស៊ីយ៉ានីតបានផ្តល់លទ្ធផលផ្ទុយគ្នា។ ពេលការដកដង្ហើមក្នុងជាលិកាដែលពីមុនមិនឆ្លើយតបទាំងនោះត្រូវបានរារាំងដោយស៊ីយ៉ានីត ហើយការបំបែកស្ករដោយផ្លូវផ្អាប់លេចឡើង សារធាតុពណ៌បានបង្កើនការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនម្តងទៀត៖ តម្រងនោមប្រហែល 59 ភាគរយ ថ្លើមប្រហែល 19 ភាគរយ អណ្តើកប្រហែល 286 ភាគរយ និងពងស្វាសប្រហែល 200 ភាគរយ។

Barron បានស្នើថាសារធាតុពណ៌អាចប្រើជាតេស្តសម្រាប់សមត្ថភាពបំបែកស្ករដោយផ្លូវផ្អាប់របស់កោសិកា ឬជាលិកា ហើយបានបញ្ចប់ដោយការសន្និដ្ឋានបែបស្មានថា៖ ការបណ្តុះដុំសាច់ជាច្រើនជំនាន់ក្នុងមជ្ឈដ្ឋានដែលមានសារធាតុពណ៌ ប្រហែលជាថ្ងៃណាមួយអាចធ្វើឱ្យមេតាបូលីសរបស់ដុំសាច់ប្រែទៅជាដូចជាលិកាធម្មតាជាអចិន្ត្រៃយ៍។ នោះជាសំណួរស្រាវជ្រាវដែលសរសេរនៅឆ្នាំ 1930។ វាមិនមែនជាការអះអាងអំពីការព្យាបាលទេ។

អ្វីដែលការពិសោធន៍ទាំងនេះមិនអាចបានវាស់

នៅឆ្នាំ 1928 និង 1930 «ការដកដង្ហើម» មានន័យថាការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន។ អាដេណូស៊ីនទ្រីផូស្វាតត្រូវបានរាយការណ៍ជាលើកដំបូងនៅឆ្នាំ 1929 ហើយការបង្ហាញថាមីតូកុងឌ្រីដែលញែកចេញអាចភ្ជាប់ផូស្វាតជាចំណងអេស្ទែរពេលផ្ទេរអេឡិចត្រុង បានកើតឡើងនៅឆ្នាំ 1949។ គ្មានអត្ថបទដំបូងៗអំពីមេទីឡែនប្លូណាអាចបានវាស់ការផលិតថាមពលឡើយ ហើយក៏គ្មានអត្ថបទណាអះអាងថាបានធ្វើដូច្នោះដែរ។

កោសិកាគឺជាបញ្ហាទីពីរ។ កោសិកាឈាមក្រហមពេញវ័យរបស់ថនិកសត្វគ្មានមីតូកុងឌ្រីទេ។ ក្នុងដំណាក់កាលរេទីគុយឡូស៊ីត ពួកវាកម្ចាត់មីតូកុងឌ្រី និងរីបូសូមតាមរយៈអូតូហ្វាជីជ្រើសរើស ដែលជាមូលហេតុឱ្យកោសិកាឈាមក្រហមពេញវ័យពឹងផ្អែកលើគ្លីកូលីស ហើយពឹងផ្អែកលើផ្លូវប៉ង់តូសផូស្វាតជាចម្បងសម្រាប់ NADPH ជាជាង ATP។ ក្នុងការពិសោធន៍ឆ្នាំ 1928 គ្មានខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងណាដែលត្រូវជួសជុលទេ។ អ្វីក៏ដោយដែលបានប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន កំពុងធ្វើអ្វីផ្សេង។

ឥឡូវនេះ គេអាចពិពណ៌នាបានច្បាស់គួរសមថាអ្វីផ្សេងនោះជាអ្វី។ មេទីឡែនប្លូទទួលអេឡិចត្រុងពីសមមូលរេដុកម្មក្នុងកោសិកា ហើយក្លាយជាលូកូមេទីឡែនប្លូ ដែលត្រូវបានធ្វើអុកស៊ីតកម្មឡើងវិញដោយអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល ធ្វើឱ្យវដ្តនេះពេញលេញ។ ក្នុងកោសិកាឈាមក្រហមមនុស្ស អង់ស៊ីមហ្វ្លាវីនរេដុកតាសដែលពឹងផ្អែកលើ NADPH និងអង់ស៊ីមឌីស៊ុលហ្វីតរេដុកតាសពាក់ព័ន្ធធ្វើជំហានរេដុកម្មនេះ។ ការសិក្សាឆ្នាំ 1976 ដែលប្រើគ្លុយកូសមានសារធាតុសម្គាល់បានរកឃើញថា សារធាតុពណ៌ជំរុញផ្លូវហិចសូសម៉ូណូផូស្វាត ឥទ្ធិពលនៅកំហាប់ទាបពឹងផ្អែកលើអុកស៊ីហេម៉ូគ្លូប៊ីន ហើយកំហាប់ខ្ពស់ជាង គឺ 0.1 mM បង្កើតអ៊ីដ្រូសែនពែរអុកស៊ីត។ សារធាតុពណ៌ក្នុងទម្រង់រេដុកម្មដែលជួបអុកស៊ីសែនបង្កើតពែរអុកស៊ីត មិនមែនចំណងផូស្វាតទេ។

ក្នុងមីតូកុងឌ្រី ភាពចម្រូងចម្រាសមានច្រើនជាងអ្វីដែលសេចក្តីសង្ខេបពេញនិយមទទួលស្គាល់។ ការស្រាវជ្រាវមួយខ្សែយល់ថាសារធាតុពណ៌ទទួលអេឡិចត្រុងពីតំបន់កុំផ្លិច I ហើយផ្ទេរវាទៅស៊ីតូក្រូម c។ ការសិក្សាមួយទៀតរកឃើញថា ក្នុងមីតូកុងឌ្រីខួរក្បាលកណ្តុរ វាមិនអាចស្តារការដកដង្ហើមក្រោយការរារាំងដោយអង់ទីម៉ាយស៊ីនបានទេ ហើយផ្ទុយទៅវិញបានកំណត់អ្នកទទួលអេឡិចត្រុងនៅទីតាំងភ្ជាប់យូប៊ីគីណុលនៃកុំផ្លិច III។ ការសិក្សាទីបីរកឃើញថាកំហាប់ទាបបង្កើនការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនក្នុងស្ថានភាពសម្រាក ខណៈការដកដង្ហើមដែលជំរុញដោយ ADP នៅតែដដែល។ សេចក្តីថ្លែងត្រង់បំផុតអំពីចំណុចនេះគឺ ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនដែលបង្កឡើងដោយមេទីឡែនប្លូមិនពឹងផ្អែកលើផូស្វូរីលកម្មអុកស៊ីតកម្មទាល់តែសោះ៖ វានៅតែបន្តពេលខ្សែសង្វាក់ដង្ហើមត្រូវបានរារាំង និងក្នុងសំណាកដែលគ្មានខ្សែសង្វាក់នោះ។

ក៏មានការវាស់ដោយផ្ទាល់នូវគម្លាតរវាងបរិមាណទាំងពីរនេះដែរ។ ក្នុងមីតូកុងឌ្រីថ្លើមកណ្តុរដែលញែកចេញ ការបង្កើនកំហាប់សារធាតុពណ៌បានបន្ថយផលធៀបគ្រប់គ្រងដង្ហើម និងបង្កការហើម ដែលអ្នកនិពន្ធបានពិពណ៌នាថាជា ការផ្តាច់ការភ្ជាប់ក្នុងផូស្វូរីលកម្មអុកស៊ីតកម្ម។ ក្នុងថ្លើមកណ្តុរដែលបញ្ចូលរាវឱ្យហូរកាត់ មេទីឡែនប្លូបានបង្កើនការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន ខណៈផលធៀប ATP ទៅ ADP បានថយចុះ។

កំណត់ត្រាគ្លីនិកផ្តល់សារដូចគ្នា។ មេតហេម៉ូគ្លូប៊ីនេមៀត្រូវបានព្យាបាលដោយ មេទីឡែនប្លូប្រហែលមួយទៅពីរមីលីក្រាមក្នុងមួយគីឡូក្រាមតាមសរសៃវ៉ែន តាមរយៈផ្លូវរេដុកម្មដែលពឹងផ្អែកលើ NADPH ហើយកម្រិតប្រើប្រាស់ធំជាងនេះបង្កឱ្យមានស្ថានភាពដែលកំពុងព្យាបាលនោះ។ អត្ថបទពិនិត្យឡើងវិញដដែលកត់សម្គាល់ថា ឥទ្ធិពលបន្សាបពុលខ្លាំងបំផុតក្នុងកោសិកាឈាមក្រហមពេញលេញ ហើយថយចុះពេលមានការបំបែកកោសិកាឈាមក្រហម ដែលជាលទ្ធផលរកឃើញអំពីការបំបែកកោសិកាឈាមក្រហមឆ្នាំ 1930 លេចឡើងម្តងទៀតចិតសិបបីឆ្នាំក្រោយក្នុងបរិបទមន្ទីរពេទ្យ។ សមាសធាតុដែលឥទ្ធិពលមានប្រយោជន៍ និងឥទ្ធិពលបង្កគ្រោះថ្នាក់របស់វាស្ថិតនៅសងខាងនៃកម្រិតព្រំដែនប្រើប្រាស់ មិនមែនជាសមាសធាតុដែលគួរកំណត់កម្រិតប្រើប្រាស់ដោយសន្និដ្ឋានពីការវាស់ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនទេ។

ហេតុអ្វីបាច់ផលិតត្រូវមានក្នុងការពិភាក្សា

Harrop និង Barron បានសង្កេតឃើញអ្វីមួយដែលគួរអានម្តងទៀត។ មេទីឡែនប្លូខ្លួនឯងបង្កើតបន្ទះក្នុងស្ពិចត្រូស្កូបនៅចន្លោះបន្ទះលក្ខណៈពិសេសទាំងពីររបស់មេតហេម៉ូគ្លូប៊ីន «ដែលអាចបង្កការភាន់ច្រឡំបានយ៉ាងងាយពេលពិនិត្យមើលត្រួសៗ»។ សារធាតុពណ៌អាចធ្វើឱ្យមើលទៅដូចសារធាតុដែលកំពុងស្វែងរក។

បញ្ហាដូចគ្នានេះក៏មានក្នុងទម្រង់គីមីដែរ។ ហ្វេណូថាយអាស៊ីនពាក់ព័ន្ធមួយដែលមានជាសមាសធាតុបរិមាណតិច មានឥរិយាបថរេដុក សមត្ថភាពឆ្លងកាត់ និងភាពពុលរបស់វាផ្ទាល់។ ករណីដែលបានកត់ត្រាមួយបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់អំពីសារៈសំខាន់នៃបញ្ហានេះ៖ ក្នុងការសិក្សាអំពីការបន្ថែមអ៊ីយ៉ូតទៅមេទីឡែនប្លូ សំណាកដែលមាន Azure B ប្រហែល 7 ទៅ 8 ភាគរយ បានបង្កើតជាចម្បងនូវ Azure B ដែលភ្ជាប់អ៊ីយ៉ូត ដូច្នេះសារធាតុមិនបរិសុទ្ធ ជាជាងមេទីឡែនប្លូ បានគ្របដណ្តប់ប្រតិកម្ម។

អ្នកណាដែលប្រើមេទីឡែនប្លូជាសារធាតុប្រតិករ ក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ នៅតុជ្រលក់ពណ៌សំណាក ឬក្នុងអាងចិញ្ចឹមត្រី កំពុងធ្វើការជាមួយសារធាតុដែលមិនទាន់កំណត់លក្ខណៈច្បាស់ ប្រសិនបើបាច់ផលិតនោះមិនទាន់បានពិនិត្យកំណត់លក្ខណៈ។ សារធាតុពាក់ព័ន្ធ អត្តសញ្ញាណ ភាពមិនបរិសុទ្ធជាធាតុគីមី សារធាតុរំលាយនៅសល់ និងសំណល់ក្រោយដុត គឺជាផ្នែកនៃការពិសោធន៍ មិនមែនគ្រាន់តែជាឯកសារអមជុំវិញវាទេ។ Blupreme ទទួលមេទីឡែនប្លូពីក្រុមហ៊ុនផលិតឱសថ ហើយផ្សព្វផ្សាយវិញ្ញាបនបត្រវិភាគពេញលេញ ដោយធ្វើតេស្តតាមលក្ខខណ្ឌបច្ចេកទេស USP ទាំងមូល មិនមែនត្រឹមតែលោហៈធ្ងន់ទេ; មគ្គុទេសក៍អានវិញ្ញាបនបត្រវិភាគ និង អ្វីដែលការកំណត់ថាជាកម្រិត USP អាច និងមិនអាចបញ្ជាក់បាន ពន្យល់ពីរបៀបផ្ទៀងផ្ទាត់ឯកសារជាមួយការអះអាង។

តួលេខនោះត្រឹមត្រូវ

ការពិសោធន៍ឆ្នាំ 1928 និង 1930 ត្រូវបានធ្វើដោយប្រុងប្រយ័ត្ន ហើយការសង្កេតស្នូលរបស់ពួកគេនៅតែមានសុពលភាព៖ សារធាតុពណ៌ដែលអាចទទួលរេដុកម្មបាន អាចធ្វើឱ្យកោសិកាដែលស្ទើរតែមិនដកដង្ហើមប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនច្រើនដងជាងអត្រាសម្រាករបស់វា ដោយមិនឆ្លងកាត់ជំហានដែលស៊ីយ៉ានីតរារាំង។

កំហុសកើតឡើងនៅពេលក្រោយ នៅពេលគេអានពាក្យ «ការដកដង្ហើម» តាមអត្ថន័យទំនើបរបស់វា។ ការវាស់ការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័នប្រាប់អ្នកថាអេឡិចត្រុងបានទៅដល់អុកស៊ីសែន។ វាមិនប្រាប់អ្នកថាអេឡិចត្រុងណាមួយត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើត ATP ទេ ហើយក្នុងកោសិកាដែលគ្មានមីតូកុងឌ្រី គម្លាតរវាងសេចក្តីថ្លែងទាំងពីរនេះធំទូលាយបំផុត។ ផែនទីទូលំទូលាយអំពីអ្វីដែលមេទីឡែនប្លូធ្វើក្នុងកោសិកា ដាក់ភាពខុសគ្នាដូចគ្នានេះក្នុងក្របខណ្ឌកាន់តែទូលំទូលាយ ហើយ ប្រវត្តិរបស់សមាសធាតុនេះពីសារធាតុពណ៌ទៅជាឱសថ ពន្យល់ពីរបៀបដែលសារធាតុផ្តល់ពណ៌វាយនភណ្ឌបានឈានមកដល់ការពិសោធន៍ទាំងនេះតាំងពីដំបូង។