Şîna metîlenê û ATP: ma bikaranîna zêdetir a oksîjenê tê wateya enerjiya zêdetir?

Mîtokondriyeke veqetandî di odeyeke ceribandinê de ye, bi sotemeniyê lê bê ADP. Ew hêdî hêdî oksîjenê xerc dike. ADP lê zêde bikin û xerckirina oksîjenê çend qat zêde dibe. Li bendê bimînin heta ADP biqede û xerckirina oksîjenê dîsa dadikeve. Sotemenî qet neguherî. Tenê hewcedariya ATPyê guherî.

Ev rêza biçûk tevahiya cudahiya ku ev gotar li ser wê ye dihewîne. Xerckirina oksîjenê dipîve ka elektron bi çi lezê di zincîra respîrasyonê re ber bi oksîjenê ve diherikin. Hilberîna ATPyê dipîve ka çiqas ji vê herikînê wek enerjiyeke bikêrhatî tê girtin. Her du di gaveke navîn de hevpar in: gradyenta protonan li her du aliyên perdeya hundirîn a mîtokondriyê. Her tiştê ku asta girêdana vê gradyentê bi senteza ATPyê re diguherîne dikare van her du encamên dawî ber bi aliyên cuda ve bibe. Şîna metîlenê li vir mamosteyeke bikêr e, ji ber ku hatiye dîtin ku her du tiştan dike: di hin amadehiyên ceribandinê de bikaranîna oksîjenê bi ATPyê re zêde dike, lê di yên din de bikaranîna oksîjenê zêde dike dema ku ATP sabît dimîne an kêm dibe.

Xwînerên ku pêşî dîmena berfirehtir a veguhastinê dixwazin dikarin bi awayê ku şîna metîlenê elektronan di zincîra respîrasyonê re vediguhezîne dest pê bikin. Xwînerên ku termên ceribandinên destpêkê yên oksîjenê dixwazin dikarin bixwînin ka pîvanên pêşîn ên respîrasyonê bi rastî çi nîşan dan.

Respîrasyon, ATP û gradyenta di navbera wan de

Elektronên ji NADH û FADH2 di kompleksên I û II de dikevin zincîrê, di kompleksa III re derbas dibin û digihîjin sîtokroma c, paşê di kompleksa IV re digihîjin oksîjenê. Enerjiya ku di kompleksên I, III û IV de azad dibe protonan ji matrîksê ber bi valahiya di navbera perdeyan de pompe dike. Ev veqetandina barkê û asîdiyê hêza ajokera protonan e, û beşa wê ya elektrîkî, potansiyela perdeyê, bi gelemperî beşa serdest e.

Sîntaza ATPyê dihêle proton vegerin matrîksê û enerjiya azadkirî bi kar tîne da ku ADP û fosfatê bi hev re bike ATP. Ji ber vê yekê rêz ev e:

xerckirina oksîjenê, paşê pompekirina protonan, paşê gradyent, paşê senteza ATPyê.

Pirsgirêk ew e ku proton dikarin bi rêyên din jî vegerin. Her vegerek ku sîntaza ATPyê derbas dike derçûna protonan e. Ev derçûn zincîrê neçar dike ku heman protonan dîsa pompe bike da ku potansiyela perdeyê sabît bimîne. Ev yek bêyî hilberandina ATPya zêdetir oksîjena zêdetir xerc dike. Derçûneke têra xwe xurt dibe veqetandina girêdanê: bikaranîna oksîjenê zêde dibe dema ku ATP sabît dimîne an kêm dibe, û enerjiya winda wek germê derdikeve.

Rewşa 3, rewşa 4 û rêjeya kontrola respîrasyonê

Termên klasîk ên vê mijarê ji mîtokondriyên veqetandî tên. Rewşa 3 respîrasyona di hebûna substrat û ADP de ye: sîntaza ATPyê gradyentê kêm dike, potansiyela perdeyê dadikeve, zincîr lez dibe da ku wê ji nû ve ava bike, û bikaranîna oksîjenê bilind e ji ber ku ATP tê çêkirin. Rewşa 4 respîrasyona piştî qedandina ADPyê ye: sîntaza ATPyê bêçalak dimîne, gradyent bilind dibe, potansiyela bilind a perdeyê li hember pompekirina zêdetir radiweste, û bikaranîna oksîjenê dadikeve heta wê astê ku ji bo telafîkirina derçûnê pêwîst e.

Ji ber vê yekê rêjeya kontrola respîrasyonê, rewşa 3 dabeşî rewşa 4, nîşan dide ka girêdan di amadehiya ceribandinê de çiqas xurt e. Rêjeyeke bilind tê wateya ku ADP bi hêz respîrasyonê kontrol dike. Kêmbûna rêjeyê bi zêdebûna rewşa 4 re tê wateya ku derçûn serdest dibe. Encامên şîna metîlenê yên li jêr bi vê çarçoveyê têne famkirin.

Modeleke hişî hêjayî bîranînê ye. Potansiyela bilind a perdeyê zincîrê hêdî dike. Belavkirina potansiyelê wê lez dike. Zincîr bersivê dide ku pompekirin çiqas dijwar bûye, ne rasterast ka ATP tê çêkirin an na.

Dema ku encamên dawî bi hev re diguherin

Nimûneya herî zelal a girêdanê ji mîtokondriyên mejiyê berazê Gîneyê yên veqetandî bi kompleksên respîrasyonê yên astengkirî tê. Di 100 nanomolar heta 1 micromolar şîna metîlenê de, xerckirina oksîjenê ya di bêhnvedanê de bi glutamat û malat, suksînat an glîserofosfatê wek sotemenî zêde bû, lê respîrasyona ku ADP teşwîq dikir neguherî. Di mîtokondriyên ku kompleksa I an kompleksa III ya wan bi jehrê hatibû astengkirin de, boyaxê hilberîna ATPyê hinekî zêde kir, potansiyela perdeyê vegerand û standina kalsiyûmê baştir kir. Rêya pêşniyarkirî kurterêyek e: boyax berî cihê astengê elektronan werdigire û wan radestî sîtokroma c dike, bi vî awayî kompleksa zirardîtî derbas dike.

Mînaka duyemîn a girêdanê çavkaniyeke bi tevahî cuda ya ATPyê bi kar tîne. Di mîtokondriyên mejî yên veqetandî ku sîntaza ATPyê ya wan hatibû astengkirin de, şîna metîlenê dîsa li ser her substrata ceribandî respîrasyon teşwîq kir. Lê senteza ATPyê tenê li ser alfa ketoglutarat û glutamatê zêde bû, ew her du substratên ku suksînîl CoA çêdikin. Dema ku olîgomîsînê sîntaza ATPyê asteng dikir, ATPya zêde ji fosforîlasyona di asta substratê de ya bi lîgaza suksînîl CoA di çerxa asîda sîtrîk de dihat, ne ji fosforîlasyona oksîdatîf. Boyaxê herwiha potansiyela perdeyê vegerand dema ku kompleksa I û sîntaza ATPyê bi hev re hatibûn astengkirin. Li vir bikaranîna oksîjenê û ATP bi hev re guherîn, lê tenê li cihê ku substratê rêya duyemîn a ATPyê gengaz dikir. Li ser suksînat an malatê, respîrasyon bê ATPya zêde bilind bû. Heman boyax, heman odeya ceribandinê, sotemeniya cuda, bersiva cuda.

Dema ku encamên dawî ji hev vediqetin

Mînakên veqetînê jî hatine weşandin û bi heman awayî dersdar in. Di lêkolîneke 1997 li ser mîtokondriyên kezeba mişkên mezin ên veqetandî de, şîna metîlenê respîrasyona rewşa 4 di mîtokondriyên bi girêdana xurt ku bi suksînatê respîrasyon dikirin de lez kir. Ev yek rêjeya kontrola respîrasyonê daxist. Bandor ji 0.5 micromolar ve dihat dîtin û li 5 micromolar xurt bû; ev konsantrasyonek nêzî astên plazmayê piştî boluseke 100 milligram a navdemarî ye. Li 5 micromolar mîtokondrî herwiha werimîn, lê kêmasiya girêdanê pêşî di konsantrasyonên kêmtir de xuya bû. Ev yek piştgiriyê dide vê yekê ku derçûn berî zirara avahî hat, ne ku ji wê çêbû. Di mîtokondriyên bêgirêdan de, boyaxê respîrasyon bi awayekî têrbarbûnbar û girêdayî konsantrasyonê teşwîq kir. Bikaranîna oksîjenê di her du amadehiyên ceribandinê de zêde bû. Senteza ATPyê ji bo her yekeya oksîjena xerckirî zêde nebû. Ev nimûneya klasîk a veqetandina girêdanê û veguhastina elektronan e, di heman molekulê de.

Veqetîna herî berçav ji retînayê tê. Di mişkên bi kêmasiya AIF û hucreyên fotoreseptor ên bi rotenonê hatî muamele kirin de, şîna metîlenê stûrbûna retînayê, nîşankerên fotoreseptoran û avahiya mîtokondriyan parast. Herwiha rêjeya NADH li NAD kêm kir û rêyên stresê, di nav wan de bersiva proteînên neqatkirî û mîtofajî, hêdî kir. Vê yekê bêyî rastkirina kêmasiya ATPyê kir. Parastin bê vegerandina enerjiyê tê wateya ku berjewendî bi hevsengiya redoksê û yekparetiya mîtokondriyan pêk hat, ne bi ATPya zêde. Her kesê ku zindîmayîna tevnê bi vegerandina hilberîna enerjiyê re wekhev bibîne dê vê ceribandinê bi tevahî şaş fam bike.

Xebata li ser mîtokondriyên mejî stûneke lêçûnê li heman hesabê zêde dike. Heman konsantrasyonên nizm ên ku biyoenerjetîk baştir kirin, di her şertê ceribandî de hilberîna peroksîda hîdrojenê jî zêde kirin û rakirina wê hêdî kirin. Ev bi testa Amplex a kalîbrekirî hat pîvandin, ne bi boyaxeke ne-taybet. ATPya zêdetir û oksîdanta zêdetir bi hev re hatin.

Lîsteyeke kontrolê ya pratîk ji bo xwendinê

Çar pirs encameke bi girêdan ji encameke bêgirêdan cuda dikin.

Ya yekem, kîjan encama dawî bi rastî hat pîvandin. Xerckirina oksîjenê bi tena serê xwe nikare ATPyê nîşan bide. Senteza ATPyê, potansiyela perdeyê û rêjeya kontrola respîrasyonê her yek perçeyekî zanyariyê zêde dikin ku elektroda oksîjenê nikare bibîne. Rêbera xwendina îdiayên lêkolînên şîna metîlenê vê rêbaza baldar a nirxandina encamên dawî bi hûrgulî rave dike.

Ya duyem, kîjan substrat mîtokondrî xwedî kirin. Encama suksînîl CoA nîşan dide ku hilbijartina sotemeniyê dikare diyar bike ka respîrasyona zêde qet dikare bibe ATPya zêde an na.

Ya sêyem, kîjan konsantrasyon hat bikaranîn. Şîna metîlenê di astên nanomolar heta micromolar ên nizm de li mîtokondriyên mejî bi lêçûneke oksîdantê re pêşketinên biyoenerjetîk ên kêm da; nîv micromolar û jortir li mîtokondriyên kezebê girêdan lawaz kir; 5 micromolar werimîn jî lê zêde kir. Konsantrasyon beşek ji mekanîzmê ye, ne hûrguliyeke paşxaneyê.

Ya çarem, encam di kîjan modelê de hat bidestxistin. Mîtokondriyên veqetandî têkiliyên navxweyî eşkere dikin, lê hucre û tevnên yekpare veguhastinê, kêmkirina redoksê ber bi forma bêreng ve û rêyên reqîb ên standina elektronan jî li wê zêde dikin. Xebata li ser dozdanê di laboratuvarê de, di nav de awayê ku konsantrasyon û protokol bandorên şîna metîlenê şekil didin, pira di navbera hejmarên odeya ceribandinê û her îdiayeke li ser mirovekî de ye.

Xerckirina oksîjenê herikîna elektronan nîşan dide. ATP nîşan dide ka çiqas ji wê herikînê hat girtin. Şîna metîlenê dikare her yekê biguherîne, û ceribandinên li jor her çar têkheviyên encaman nîşan didin: her du zêde dibin, respîrasyon tenê li cihê ku substrat destûrê dide zêde dibe, respîrasyon zêde dibe dema ku girêdan kêm dibe, û tevn tê parastin dema ku ATP sabît dimîne. Hejmara li ser elektroda oksîjenê destpêka şîrovekirinê ye, ne dawiya wê.