អត្ថបទ
តើការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនកាន់តែច្រើនមានន័យថាបង្កើត ATP កាន់តែច្រើនឬ? មេរៀនពីការសិក្សាអំពីមេទីឡែនប្លូ

មីតូកុងឌ្រីមួយដែលបានញែកចេញ ស្ថិតនៅក្នុងបន្ទប់ពិសោធន៍ដែលមានឥន្ធនៈ ប៉ុន្តែគ្មាន ADP។ វាប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនយឺតៗ។ បន្ថែម ADP ហើយការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនកើនឡើងជាច្រើនដង។ រង់ចាំរហូតដល់ ADP អស់ ហើយការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនក៏ថយចុះមកវិញ។ ឥន្ធនៈមិនបានផ្លាស់ប្ដូរឡើយ។ មានតែតម្រូវការ ATP ប៉ុណ្ណោះដែលបានផ្លាស់ប្ដូរ។
លំដាប់ដ៏ខ្លីនេះបង្ហាញពីភាពខុសគ្នាទាំងស្រុងដែលអត្ថបទនេះចង់ពន្យល់។ ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនវាស់ថា អេឡិចត្រុងហូរតាមខ្សែសង្វាក់ដង្ហើមទៅកាន់អុកស៊ីសែនលឿនប៉ុណ្ណា។ ការផលិត ATP វាស់ថា តើលំហូរនោះប៉ុន្មានត្រូវបានចាប់យកជាថាមពលដែលអាចប្រើបាន។ ដំណើរការទាំងពីរមានជំហានកណ្ដាលរួមគ្នា គឺជម្រាលប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាសខាងក្នុងនៃមីតូកុងឌ្រី ហើយអ្វីក៏ដោយដែលប្ដូរភាពតឹងរឹងនៃការភ្ជាប់ជម្រាលនេះទៅនឹងការសំយោគ ATP អាចធ្វើឱ្យសូចនាករលទ្ធផលទាំងពីរប្រែប្រួលទៅទិសផ្សេងគ្នា។ មេទីឡែនប្លូជាឧទាហរណ៍បង្រៀនដ៏មានប្រយោជន៍នៅទីនេះ ព្រោះគេសង្កេតឃើញថាវាធ្វើបានទាំងពីរ៖ បង្កើនការប្រើអុកស៊ីសែនព្រមគ្នានឹង ATP ក្នុងសំណាកពិសោធន៍ខ្លះ និងបង្កើនការប្រើអុកស៊ីសែន ខណៈ ATP នៅដដែល ឬថយចុះក្នុងសំណាកផ្សេងទៀត។
អ្នកអានដែលចង់យល់ជាមុនអំពីរូបភាពទូលំទូលាយនៃការបញ្ជូនបន្ត អាចចាប់ផ្ដើមពីរបៀបដែលមេទីឡែនប្លូដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ដង្ហើម ហើយអ្នកអានដែលចង់យល់ពាក្យបច្ចេកទេសក្នុងការពិសោធន៍អុកស៊ីសែនដំបូងៗ អាចអានអំពីអ្វីដែលការវាស់ដង្ហើមកោសិកាដំបូងៗបានបង្ហាញពិតប្រាកដ។
ដង្ហើមកោសិកា ATP និងជម្រាលដែលស្ថិតនៅចន្លោះដំណើរការទាំងពីរ
អេឡិចត្រុងពី NADH និង FADH2 ចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ត្រង់កុំផ្លិច I និង II ឆ្លងកាត់កុំផ្លិច III ទៅកាន់ស៊ីតូក្រូម c រួចឆ្លងកាត់កុំផ្លិច IV ទៅកាន់អុកស៊ីសែន។ ថាមពលដែលបញ្ចេញនៅកុំផ្លិច I, III និង IV បូមប្រូតុងចេញពីម៉ាទ្រីសទៅក្នុងចន្លោះរវាងភ្នាស។ ការបំបែកបន្ទុកអគ្គិសនី និងកម្រិតអាស៊ីតនេះគឺជាកម្លាំងជំរុញប្រូតុង ហើយផ្នែកអគ្គិសនីរបស់វា ដែលហៅថាសក្តានុពលភ្នាស ជាធម្មតាជាផ្នែកដែលមានឥទ្ធិពលចម្បង។
អង់ស៊ីមសំយោគ ATP អនុញ្ញាតឱ្យប្រូតុងហូរត្រឡប់ចូលម៉ាទ្រីសវិញ ហើយប្រើថាមពលដែលបញ្ចេញ ដើម្បីភ្ជាប់ ADP និងផូស្វាតទៅជា ATP។ ដូច្នេះ លំដាប់ដំណើរការគឺ៖
ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន បន្ទាប់មកការបូមប្រូតុង បន្ទាប់មកជម្រាល ហើយបន្ទាប់មកការសំយោគ ATP។
ចំណុចសំខាន់គឺ ប្រូតុងអាចត្រឡប់មកវិញតាមផ្លូវផ្សេងទៀត។ ការត្រឡប់មកវិញណាមួយដែលរំលងអង់ស៊ីមសំយោគ ATP គឺជាការលេចធ្លាយប្រូតុង។ ការលេចធ្លាយបង្ខំឱ្យខ្សែសង្វាក់បូមប្រូតុងដដែលម្ដងទៀត ដើម្បីរក្សាសក្តានុពលភ្នាសឱ្យថេរ ដែលប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនកាន់តែច្រើនដោយមិនបង្កើត ATP កាន់តែច្រើន។ ការលេចធ្លាយខ្លាំងគ្រប់គ្រាន់បង្កជាការផ្ដាច់ការភ្ជាប់ដំណើរការ៖ ការប្រើអុកស៊ីសែនកើនឡើង ខណៈ ATP នៅដដែល ឬថយចុះ ហើយថាមពលដែលខ្ជះខ្ជាយត្រូវបានបញ្ចេញជាកម្ដៅ។
ស្ថានភាព 3 ស្ថានភាព 4 និងអនុបាតគ្រប់គ្រងដង្ហើមកោសិកា
ពាក្យបច្ចេកទេសបុរាណសម្រាប់ពន្យល់រឿងនេះ មានប្រភពពីការសិក្សាមីតូកុងឌ្រីដែលបានញែកចេញ។ ស្ថានភាព 3 គឺជាដង្ហើមកោសិកានៅពេលមានស៊ុបស្ត្រាត និង ADP៖ អង់ស៊ីមសំយោគ ATP បន្ថយជម្រាល សក្តានុពលភ្នាសធ្លាក់ចុះបន្តិច ខ្សែសង្វាក់ដំណើរការលឿនឡើងដើម្បីស្ដារវាឡើងវិញ ហើយការប្រើអុកស៊ីសែនមានកម្រិតខ្ពស់ ព្រោះ ATP កំពុងត្រូវបានបង្កើត។ ស្ថានភាព 4 គឺជាដង្ហើមកោសិកាបន្ទាប់ពី ADP អស់៖ អង់ស៊ីមសំយោគ ATP ផ្អាកសកម្មភាព ជម្រាលកើនឡើង សក្តានុពលភ្នាសខ្ពស់ទប់ទល់នឹងការបូមបន្ថែម ហើយការប្រើអុកស៊ីសែនថយចុះមកត្រឹមកម្រិតដែលត្រូវការដើម្បីប៉ះប៉ូវការលេចធ្លាយ។
ដូច្នេះ អនុបាតគ្រប់គ្រងដង្ហើមកោសិកា ដែលគណនាដោយយកស្ថានភាព 3 ចែកនឹងស្ថានភាព 4 បង្ហាញថាសំណាកពិសោធន៍មានការភ្ជាប់ដំណើរការតឹងរឹងប៉ុណ្ណា។ អនុបាតខ្ពស់មានន័យថា ADP គ្រប់គ្រងដង្ហើមកោសិកាយ៉ាងខ្លាំង។ អនុបាតដែលថយចុះជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃស្ថានភាព 4 មានន័យថាការលេចធ្លាយកំពុងក្លាយជាកត្តាចម្បង។ នេះជាក្របខណ្ឌសម្រាប់យល់លទ្ធផលមេទីឡែនប្លូខាងក្រោម។
មានគំរូគំនិតមួយដែលគួរចងចាំ។ សក្តានុពលភ្នាសខ្ពស់ធ្វើឱ្យខ្សែសង្វាក់ដំណើរការយឺត។ ការបន្ថយសក្តានុពលធ្វើឱ្យវាដំណើរការលឿនឡើង។ ខ្សែសង្វាក់ឆ្លើយតបនឹងកម្រិតលំបាកនៃការបូម មិនមែនឆ្លើយតបដោយផ្ទាល់ទៅនឹងថាតើ ATP កំពុងត្រូវបានបង្កើតឬអត់នោះទេ។
ពេលសូចនាករលទ្ធផលប្រែប្រួលស្របគ្នា
ឧទាហរណ៍ដែលបង្ហាញការភ្ជាប់ដំណើរការច្បាស់បំផុត មកពីមីតូកុងឌ្រីខួរក្បាលជ្រូកហ្គីណេដែលបានញែកចេញ និងមានកុំផ្លិចដង្ហើមត្រូវបានរារាំង។ នៅកំហាប់មេទីឡែនប្លូពី 100 nanomolar ដល់ 1 micromolar ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែននៅស្ថានភាពសម្រាកបានកើនឡើង ដោយប្រើ glutamate រួមនឹង malate, succinate ឬ glycerophosphate ជាឥន្ធនៈ ខណៈដង្ហើមកោសិកាដែលជំរុញដោយ ADP មិនបានផ្លាស់ប្ដូរ។ នៅក្នុងមីតូកុងឌ្រីដែលត្រូវបានធ្វើឱ្យពុលត្រង់កុំផ្លិច I ឬកុំផ្លិច III សារធាតុពណ៌នេះបានបង្កើនការផលិត ATP បន្តិចបន្តួច ស្ដារសក្តានុពលភ្នាស និងធ្វើឱ្យការស្រូបយកកាល់ស្យូមប្រសើរឡើង។ ផ្លូវដែលអ្នកស្រាវជ្រាវបានស្នើគឺជាផ្លូវកាត់៖ សារធាតុពណ៌ទទួលអេឡិចត្រុងនៅមុនចំណុចរារាំង រួចបញ្ជូនវាទៅស៊ីតូក្រូម c ដោយរំលងកុំផ្លិចដែលខូច។
ករណីទីពីរដែលបង្ហាញការភ្ជាប់ដំណើរការ ប្រើប្រភព ATP ខុសគ្នាទាំងស្រុង។ នៅក្នុងមីតូកុងឌ្រីខួរក្បាលដែលបានញែកចេញ និងមានអង់ស៊ីមសំយោគ ATP ត្រូវបានរារាំង មេទីឡែនប្លូនៅតែជំរុញដង្ហើមកោសិកាលើស៊ុបស្ត្រាតទាំងអស់ដែលបានសាកល្បង។ ប៉ុន្តែការសំយោគ ATP កើនឡើងតែលើ alpha ketoglutarate និង glutamate ប៉ុណ្ណោះ ដែលជាស៊ុបស្ត្រាតពីរបង្កើត succinyl CoA។ នៅពេល oligomycin រារាំងអង់ស៊ីមសំយោគ ATP នោះ ATP បន្ថែមបានមកពីការបន្ថែមក្រុមផូស្វាតនៅកម្រិតស៊ុបស្ត្រាត ដោយអង់ស៊ីមលីហ្គេស succinyl CoA ក្នុងវដ្ដអាស៊ីតស៊ីទ្រីក មិនមែនមកពីការបន្ថែមក្រុមផូស្វាតតាមរយៈអុកស៊ីតកម្មទេ។ សារធាតុពណ៌នេះក៏បានស្ដារសក្តានុពលភ្នាស នៅពេលកុំផ្លិច I និងអង់ស៊ីមសំយោគ ATP ត្រូវបានរារាំងរួមគ្នា។ នៅទីនេះ ការប្រើអុកស៊ីសែន និង ATP ប្រែប្រួលស្របគ្នា ប៉ុន្តែតែនៅពេលស៊ុបស្ត្រាតអនុញ្ញាតឱ្យមានផ្លូវផលិត ATP ទីពីរប៉ុណ្ណោះ។ នៅលើ succinate ឬ malate ដង្ហើមកោសិកាកើនឡើងដោយគ្មាន ATP បន្ថែម។ សារធាតុពណ៌ដូចគ្នា បន្ទប់ពិសោធន៍ដូចគ្នា ប៉ុន្តែឥន្ធនៈខុសគ្នា និងចម្លើយខុសគ្នា។
ពេលសូចនាករលទ្ធផលប្រែប្រួលដាច់ពីគ្នា
ករណីដែលសូចនាករប្រែប្រួលដាច់ពីគ្នាក៏ត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយ និងផ្ដល់មេរៀនដូចគ្នា។ ក្នុងការសិក្សាមីតូកុងឌ្រីថ្លើមកណ្ដុរដែលបានញែកចេញនៅឆ្នាំ 1997 មេទីឡែនប្លូបានពន្លឿនដង្ហើមកោសិកាស្ថានភាព 4 ក្នុងមីតូកុងឌ្រីដែលមានការភ្ជាប់ដំណើរការតឹងរឹង និងប្រើ succinate សម្រាប់ដង្ហើមកោសិកា ដែលធ្វើឱ្យអនុបាតគ្រប់គ្រងដង្ហើមកោសិកាថយចុះ។ ឥទ្ធិពលនេះអាចសង្កេតឃើញចាប់ពី 0.5 micromolar ហើយខ្លាំងនៅ 5 micromolar ដែលជាកំហាប់ជិតនឹងកម្រិតក្នុងប្លាស្មាឈាមបន្ទាប់ពីការចាក់បញ្ចូលតាមសរសៃឈាមវ៉ែនរហ័សមួយលើកចំនួន 100 milligram។ នៅ 5 micromolar មីតូកុងឌ្រីក៏ហើមដែរ ប៉ុន្តែការខូចខាតនៃការភ្ជាប់ដំណើរការបានលេចឡើងជាមុននៅកំហាប់ទាបជាងនេះ។ នេះគាំទ្រការបកស្រាយថា ការលេចធ្លាយកើតឡើងមុនការខូចខាតរចនាសម្ព័ន្ធ មិនមែនកើតចេញពីការខូចខាតនោះទេ។ នៅក្នុងមីតូកុងឌ្រីដែលត្រូវបានផ្ដាច់ការភ្ជាប់ដំណើរការ សារធាតុពណ៌នេះជំរុញដង្ហើមកោសិកាតាមរបៀបដែលអាស្រ័យលើកំហាប់ និងអាចឈានដល់កម្រិតឆ្អែត។ ការប្រើអុកស៊ីសែនបានកើនឡើងក្នុងសំណាកពិសោធន៍ទាំងពីរ។ ការសំយោគ ATP ក្នុងមួយបរិមាណអុកស៊ីសែនដែលបានប្រើប្រាស់មិនបានកើនឡើងទេ។ នេះជាការផ្ដាច់ការភ្ជាប់ដំណើរការរួមនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង តាមលក្ខណៈដែលពណ៌នាក្នុងសៀវភៅសិក្សា ហើយកើតឡើងក្នុងម៉ូលេគុលតែមួយ។
ការបែងចែកលទ្ធផលដែលគួរឱ្យកត់សម្គាល់បំផុត មកពីរ៉េទីន។ នៅក្នុងកណ្ដុរដែលខ្វះ AIF និងកោសិកាទទួលពន្លឺដែលត្រូវបានព្យាបាលដោយ rotenone មេទីឡែនប្លូបានរក្សាកម្រាស់រ៉េទីន សញ្ញាសម្គាល់កោសិកាទទួលពន្លឺ និងរចនាសម្ព័ន្ធមីតូកុងឌ្រី ហើយវាបានបន្ថយអនុបាត NADH ទៅ NAD និងបន្ថយសកម្មភាពនៃផ្លូវឆ្លើយតបនឹងស្ត្រេស រួមទាំងការឆ្លើយតបចំពោះប្រូតេអ៊ីនដែលមិនទាន់បត់ជារូបរាង និងការបំបែកមីតូកុងឌ្រីដោយកោសិកា។ វាធ្វើដូច្នេះដោយមិនកែសម្រួលកង្វះ ATP។ ការការពារដោយមិនស្ដារថាមពល មានន័យថាអត្ថប្រយោជន៍នេះកើតឡើងតាមរយៈតុល្យភាពរេដុក និងភាពនៅល្អនៃមីតូកុងឌ្រី មិនមែនតាមរយៈ ATP បន្ថែមទេ។ អ្នកណាដែលចាត់ទុកការរស់រាននៃជាលិកាថាស្មើនឹងការស្ដារផលិតកម្មថាមពល នឹងបកស្រាយការពិសោធន៍នោះខុសទាំងស្រុង។
ការសិក្សាមីតូកុងឌ្រីខួរក្បាលបន្ថែមផ្នែកផលប៉ះពាល់ទៅក្នុងការវាយតម្លៃដដែលនេះ។ កំហាប់ទាបដដែលដែលធ្វើឱ្យដំណើរការថាមពលជីវសាស្ត្រប្រសើរឡើង ក៏បានបង្កើនការបង្កើតអ៊ីដ្រូសែនពែរ៉ុកស៊ីតក្នុងគ្រប់លក្ខខណ្ឌដែលបានសាកល្បង និងបន្ថយល្បឿននៃការកម្ចាត់វា។ ការវាស់នេះប្រើតេស្ត Amplex ដែលបានក្រិតខ្នាត មិនមែនសារធាតុពណ៌ដែលមិនមានភាពជាក់លាក់ទេ។ ATP កាន់តែច្រើន និងសារធាតុអុកស៊ីតកម្មកាន់តែច្រើន បានកើតឡើងជាគូ។
បញ្ជីត្រួតពិនិត្យជាក់ស្ដែងសម្រាប់ការអាន
សំណួរចំនួនបួនជួយបែងចែកលទ្ធផលដែលមានការភ្ជាប់ដំណើរការ ចេញពីលទ្ធផលដែលមានការផ្ដាច់ការភ្ជាប់ដំណើរការ។
ទីមួយ តើសូចនាករលទ្ធផលណាដែលត្រូវបានវាស់ពិតប្រាកដ? ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនតែមួយមុខមិនអាចបង្ហាញ ATP បានទេ។ ការសំយោគ ATP សក្តានុពលភ្នាស និងអនុបាតគ្រប់គ្រងដង្ហើមកោសិកា សុទ្ធតែបន្ថែមព័ត៌មានមួយផ្នែកដែលអេឡិចត្រូតអុកស៊ីសែនមិនអាចចាប់បាន។ មគ្គុទ្ទេសក៍សម្រាប់អានការអះអាងក្នុងការស្រាវជ្រាវមេទីឡែនប្លូ ពន្យល់លម្អិតអំពីការពិនិត្យសូចនាករលទ្ធផលដោយម៉ត់ចត់នេះ។
ទីពីរ តើស៊ុបស្ត្រាតណាដែលផ្គត់ផ្គង់ឱ្យមីតូកុងឌ្រី? លទ្ធផល succinyl CoA បង្ហាញថា ជម្រើសឥន្ធនៈអាចកំណត់ថាតើដង្ហើមកោសិកាបន្ថែមអាចក្លាយជា ATP បន្ថែមបានឬអត់។
ទីបី តើគេបានប្រើកំហាប់ប៉ុន្មាន? មេទីឡែនប្លូក្នុងកំហាប់ពី nanomolar ដល់កម្រិតទាបនៃ micromolar ក្នុងមីតូកុងឌ្រីខួរក្បាល បានផ្ដល់ការកែលម្អថាមពលជីវសាស្ត្របន្តិចបន្តួច ជាមួយនឹងផលប៉ះពាល់ពីសារធាតុអុកស៊ីតកម្ម។ កំហាប់កន្លះ micromolar និងខ្ពស់ជាងនេះក្នុងមីតូកុងឌ្រីថ្លើម បានធ្វើឱ្យការភ្ជាប់ដំណើរការចុះខ្សោយ។ កំហាប់ 5 micromolar បានបន្ថែមការហើម។ កំហាប់ជាផ្នែកមួយនៃយន្តការ មិនមែនជាព័ត៌មានលម្អិតបន្ទាប់បន្សំទេ។
ទីបួន តើលទ្ធផលនោះមកពីគំរូពិសោធន៍ណា? មីតូកុងឌ្រីដែលបានញែកចេញបង្ហាញពីរបៀបតភ្ជាប់នៃដំណើរការ ប៉ុន្តែកោសិកា និងជាលិកាដែលនៅទាំងមូលមានកត្តាបន្ថែម ដូចជាការដឹកជញ្ជូន ការធ្វើរេដុកម្មទៅជាទម្រង់គ្មានពណ៌ និងកន្លែងទទួលអេឡិចត្រុងដែលប្រកួតប្រជែងគ្នា។ ការសិក្សាបរិមាណប្រើប្រាស់ក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ រួមទាំងរបៀបដែលកំហាប់ និងពិធីការពិសោធន៍កំណត់ឥទ្ធិពលមេទីឡែនប្លូ គឺជាស្ពានភ្ជាប់រវាងតួលេខក្នុងបន្ទប់ពិសោធន៍ និងការអះអាងណាមួយអំពីមនុស្ស។

ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនបង្ហាញលំហូរអេឡិចត្រុង។ ATP បង្ហាញថាតើលំហូរនោះប៉ុន្មានត្រូវបានចាប់យក។ មេទីឡែនប្លូអាចប្ដូរសូចនាករណាមួយក្នុងចំណោមទាំងពីរ ហើយការពិសោធន៍ខាងលើបង្ហាញលំនាំលទ្ធផលទាំងបួន៖ ទាំងពីរកើនឡើង ដង្ហើមកោសិកាកើនឡើងជាមួយ ATP តែនៅពេលស៊ុបស្ត្រាតអនុញ្ញាត ដង្ហើមកោសិកាកើនឡើងខណៈការភ្ជាប់ដំណើរការថយចុះ និងជាលិកាត្រូវបានរក្សាខណៈ ATP នៅដដែល។ តួលេខនៅលើអេឡិចត្រូតអុកស៊ីសែនគឺជាចំណុចចាប់ផ្ដើមនៃការបកស្រាយ មិនមែនជាចំណុចបញ្ចប់ទេ។