ئوكسىگېن سەرپىياتىنىڭ ئېشىشى تېخىمۇ كۆپ ATP دېگەنلىكمۇ؟ مېتىلېن كۆكى تەتقىقاتلىرىدىن ساۋاقلار

ئايرىپ ئېلىنغان بىر مىتوخوندرىيە يېقىلغۇ بار، ئەمما ADP يوق بىر كامېرىدا تۇرىدۇ. ئۇ ئوكسىگېننى ئاستا سەرپ قىلىدۇ. ADP قوشۇلسا، ئوكسىگېن سەرپىياتى بىر نەچچە ھەسسە ئۆرلەيدۇ. ADP تۈگىگۈچە ساقلىغاندا، ئوكسىگېن سەرپىياتى يەنە تۆۋەنلەيدۇ. يېقىلغۇ ھېچ ئۆزگەرمىدى. پەقەت ATP غا بولغان ئېھتىياج ئۆزگەردى.

بۇ قىسقا جەريان بۇ ماقالە سۆزلەيدىغان پەرقنىڭ ھەممىسىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ. ئوكسىگېن سەرپىياتى ئېلېكترونلارنىڭ نەپەسلىنىش زەنجىرى ئارقىلىق ئوكسىگېنغا قانچىلىك تېز ئېقىدىغانلىقىنى ئۆلچەيدۇ. ATP ئىشلەپچىقىرىلىشى بۇ ئېقىمنىڭ قانچىلىك قىسمىنىڭ ئىشلىتىشكە بولىدىغان ئېنېرگىيە شەكلىدە تۇتۇلىدىغانلىقىنى ئۆلچەيدۇ. بۇ ئىككىسىنىڭ ئورتاق ئارىلىق باسقۇچى مىتوخوندرىيەنىڭ ئىچكى پەردىسىنىڭ ئىككى تەرىپى ئارىسىدىكى پروتون گرادىئېنتىدۇر. بۇ گرادىئېنتنىڭ ATP سىنتېزى بىلەن قانچىلىك زىچ باغلانغانلىقىنى ئۆزگەرتىدىغان ھەرقانداق ئامىل ئىككى ئاخىرقى كۆرسەتكۈچنى ئوخشىمىغان يۆنىلىشكە يۆتكىيەلەيدۇ. مېتىلېن كۆكى بۇ يەردە ياخشى ئۆگىنىش مىسالى، چۈنكى ئۇنىڭ ھەر ئىككى خىل رولى كۆزىتىلگەن: بەزى تەجرىبە ئەۋرىشكىلىرىدە ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى بىلەن ATP نى بىرلىكتە ئاشۇرغان؛ باشقىلىرىدا بولسا ATP ئۆزگەرمىگەن ياكى تۆۋەنلىگەن ھالدا ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشىنى ئاشۇرغان.

ئالدى بىلەن ئېلېكترون يەتكۈزۈشنىڭ ئومۇمىي كۆرۈنۈشىنى چۈشىنىشنى خالايدىغان ئوقۇرمەنلەر مېتىلېن كۆكىنىڭ نەپەسلىنىش زەنجىرى ئارقىلىق ئېلېكترونلارنى قانداق توشۇيدىغانلىقىدىن باشلىسا بولىدۇ. دەسلەپكى ئوكسىگېن تەجرىبىلىرىدىكى ئاتالغۇلارنى چۈشىنىشنى خالايدىغانلار بولسا، تۇنجى نەپەسلىنىش ئۆلچەشلىرىنىڭ ئەمەلىيەتتە نېمىلەرنى كۆرسەتكەنلىكىنى ئوقۇسا بولىدۇ.

نەپەسلىنىش، ATP ۋە ئۇلارنىڭ ئارىسىدىكى گرادىئېنت

NADH ۋە FADH2 دىن كەلگەن ئېلېكترونلار I ۋە II كومپلېكسلاردا زەنجىرگە كىرىدۇ، III كومپلېكس ئارقىلىق سىتوقروم c غا ئۆتىدۇ، ئاندىن IV كومپلېكس ئارقىلىق ئوكسىگېنغا يېتىدۇ. I، III ۋە IV كومپلېكسلاردا قويۇپ بېرىلگەن ئېنېرگىيە پروتونلارنى ماترىكستىن پەردىلەر ئارىسىدىكى بوشلۇققا پومپىلايدۇ. ئېلېكتر زەرەت ۋە كىسلاتالىقنىڭ بۇ ئايرىلىشى پروتون ھەرىكەتلەندۈرگۈچى كۈچىنى ھاسىل قىلىدۇ؛ ئۇنىڭ ئېلېكتر قىسمى بولغان پەردە پوتېنسىيالى ئادەتتە ئاساسلىق قىسمىنى تەشكىل قىلىدۇ.

ATP سىنتازا پروتونلارنىڭ ماترىكسقا قايتا ئېقىشىغا يول قويىدۇ ۋە قويۇپ بېرىلگەن ئېنېرگىيەدىن پايدىلىنىپ ADP بىلەن فوسفاتنى بىرىكتۈرۈپ ATP ھاسىل قىلىدۇ. شۇڭا بۇ جەرياننىڭ تەرتىپى مۇنداق:

ئوكسىگېن سەرپىياتى، ئاندىن پروتون پومپىلاش، ئاندىن گرادىئېنت، ئاندىن ATP سىنتېزى.

مەسىلە شۇكى، پروتونلار باشقا يوللار ئارقىلىقمۇ قايتالايدۇ. ATP سىنتازانى ئايلىنىپ ئۆتۈپ قايتقان ھەرقانداق پروتون ئېقىمى پروتون ئېقىپ كېتىشى ھېسابلىنىدۇ. بۇ ئېقىپ كېتىش پەردە پوتېنسىيالىنى مۇقىم تۇتۇش ئۈچۈن زەنجىرنى ئوخشاش پروتونلارنى قايتا پومپىلاشقا مەجبۇرلايدۇ؛ بۇ تېخىمۇ كۆپ ATP ھاسىل قىلماي تۇرۇپ تېخىمۇ كۆپ ئوكسىگېن سەرپ قىلىدۇ. يېتەرلىك دەرىجىدە كۈچلۈك ئېقىپ كېتىش باغلىنىشنىڭ ئۈزۈلۈشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ: ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى ئاشىدۇ، ئەمما ATP ئۆزگەرمەيدۇ ياكى تۆۋەنلەيدۇ، ئىسراپ بولغان ئېنېرگىيە ئىسسىقلىق شەكلىدە تارقىلىدۇ.

3-ھالەت، 4-ھالەت ۋە نەپەسلىنىشنى كونترول قىلىش نىسبىتى

بۇنىڭ ئەنئەنىۋى ئاتالغۇلىرى ئايرىپ ئېلىنغان مىتوخوندرىيەلەرنى تەتقىق قىلىشتىن كەلگەن. 3-ھالەت سۇبسترات بىلەن ADP بار ۋاقىتتىكى نەپەسلىنىشتۇر: ATP سىنتازا گرادىئېنتنى ئازايتىدۇ، پەردە پوتېنسىيالى تۆۋەنلەيدۇ، زەنجىر ئۇنى قايتا تىكلەش ئۈچۈن تېزلىشىدۇ، ATP ھاسىل بولۇۋاتقانلىقى ئۈچۈن ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى يۇقىرى بولىدۇ. 4-ھالەت ADP تۈگىگەندىن كېيىنكى نەپەسلىنىشتۇر: ATP سىنتازا بىكار تۇرىدۇ، گرادىئېنت ئۆرلەيدۇ، يۇقىرى پەردە پوتېنسىيالى داۋاملىق پومپىلاشقا قارشىلىق كۆرسىتىدۇ، ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى ئېقىپ كېتىشنى تولۇقلاشقا كېرەكلىك دەرىجىگە چۈشىدۇ.

شۇڭا 3-ھالەتنى 4-ھالەتكە بۆلۈش ئارقىلىق ئېرىشىدىغان نەپەسلىنىشنى كونترول قىلىش نىسبىتى تەجرىبە ئەۋرىشكىسىدىكى باغلىنىشنىڭ قانچىلىك زىچ ئىكەنلىكىنى كۆرسىتىدۇ. يۇقىرى نىسبەت ADP نىڭ نەپەسلىنىشنى كۈچلۈك كونترول قىلىدىغانلىقىنى بىلدۈرىدۇ. 4-ھالەت ئۆرلىگەن ھالدا نىسبەتنىڭ تۆۋەنلىشى ئېقىپ كېتىشنىڭ ئۈستۈنلۈككە ئۆتۈۋاتقانلىقىنى بىلدۈرىدۇ. تۆۋەندىكى مېتىلېن كۆكى نەتىجىلىرىنى مۇشۇ نۇقتىدىن قارىغاندا چۈشىنىشكە بولىدۇ.

بىر چۈشەنچە مودېلىنى ئەستە ساقلاشقا ئەرزىيدۇ. يۇقىرى پەردە پوتېنسىيالى زەنجىرنى ئاستىلىتىدۇ. پوتېنسىيالنىڭ تارقىلىپ كېتىشى ئۇنى تېزلىتىدۇ. زەنجىر ATP ھاسىل بولۇۋاتقان-بولمايۋاتقانلىقىغا بىۋاسىتە ئەمەس، پومپىلاشنىڭ قانچىلىك قىيىنلاشقانلىقىغا ئىنكاس قايتۇرىدۇ.

ئاخىرقى كۆرسەتكۈچلەر بىرلىكتە ئۆزگەرگەندە

باغلىنىش ساقلانغان ئەڭ ئېنىق مىسال نەپەسلىنىش كومپلېكسلىرى توسۇلغان، ئايرىپ ئېلىنغان دېڭىز چوشقىسى مېڭە مىتوخوندرىيىلىرى تەتقىقاتىدىن كەلگەن. مېتىلېن كۆكى 100 nanomolar دىن 1 micromolar غىچە بولغاندا، گلۇتامات بىلەن مالات، سۇكسىنات ياكى گلىسېروفوسفات يېقىلغۇ سۈپىتىدە ئىشلىتىلسە، ئارام ھالىتىدىكى ئوكسىگېن سەرپىياتى ئاشقان، ئەمما ADP قوزغىغان نەپەسلىنىش ئۆزگەرمىگەن. I ياكى III كومپلېكسى زەھەرلىك ماددا بىلەن توسۇلغان مىتوخوندرىيەلەردە، بۇ بوياق ATP ئىشلەپچىقىرىلىشىنى ئازراق ئاشۇرغان، پەردە پوتېنسىيالىنى ئەسلىگە كەلتۈرگەن ۋە كالتسىي قوبۇل قىلىشنى ياخشىلىغان. ئوتتۇرىغا قويۇلغان يول بىر قىسقا يولدۇر: بوياق توسۇلۇشتىن بۇرۇنقى بۆلەكتىن ئېلېكترونلارنى قوبۇل قىلىپ، ئۇلارنى سىتوقروم c غا بېرىدۇ ۋە بۇزۇلغان كومپلېكسنى ئايلىنىپ ئۆتىدۇ.

ئىككىنچى باغلىنىش مىسالى پۈتۈنلەي باشقا بىر ATP مەنبەسىنى ئىشلىتىدۇ. ATP سىنتازاسى چەكلەنگەن، ئايرىپ ئېلىنغان مېڭە مىتوخوندرىيىلىرىدە، مېتىلېن كۆكى سىناق قىلىنغان ھەربىر سۇبستراتتا يەنىلا نەپەسلىنىشنى قوزغىغان. ئەمما ATP سىنتېزى پەقەت سۇكسىنىل CoA ھاسىل قىلىدىغان ئىككى سۇبسترات — ئالفا-كېتوگلۇتارات ۋە گلۇتامات — ئىشلىتىلگەندىلا ئاشقان. ئولىگومىتسىن ATP سىنتازانى توسىغان شارائىتتا، قوشۇمچە ATP ئوكسىدلىنىشلىق فوسفورلىنىشتىن ئەمەس، سىترىك كىسلاتا دەۋرىدىكى سۇكسىنىل CoA لىگازا ئارقىلىق يۈز بېرىدىغان سۇبسترات دەرىجىسىدىكى فوسفورلىنىشتىن كەلگەن. I كومپلېكس بىلەن ATP سىنتازا بىرلىكتە چەكلەنگەندە، بوياق پەردە پوتېنسىيالىنىمۇ ئەسلىگە كەلتۈرگەن. بۇ يەردە ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى بىلەن ATP بىرلىكتە ئۆزگەرگەن، ئەمما پەقەت سۇبسترات ئىككىنچى ATP يولىغا يول قويغان شارائىتتىلا شۇنداق بولغان. سۇكسىنات ياكى مالات ئىشلىتىلگەندە، قوشۇمچە ATP ھاسىل بولماي تۇرۇپ نەپەسلىنىش ئاشقان. بوياق ئوخشاش، كامېرا ئوخشاش، ئەمما يېقىلغۇ ئوخشىمىسا، نەتىجىمۇ ئوخشىمايدۇ.

ئاخىرقى كۆرسەتكۈچلەر بىر-بىرىدىن ئايرىلغاندا

كۆرسەتكۈچلەر بىر-بىرىدىن ئايرىلغان مىساللارمۇ ئېلان قىلىنغان بولۇپ، ئوخشاشلا ساۋاق بېرىدۇ. 1997-يىلدىكى ئايرىپ ئېلىنغان چاشقان جىگەر مىتوخوندرىيىلىرى تەتقىقاتىدا، مېتىلېن كۆكى سۇكسىنات بىلەن نەپەسلىنىدىغان، زىچ باغلانغان مىتوخوندرىيەلەردە 4-ھالەتتىكى نەپەسلىنىشنى تېزلەتكەن، بۇ نەپەسلىنىشنى كونترول قىلىش نىسبىتىنى تۆۋەنلەتكەن. بۇ تەسىر 0.5 micromolar دىن باشلاپ كۆرۈلگەن ۋە 5 micromolar دا كۈچلۈك بولغان؛ بۇ قويۇقلۇق ۋېنا ئىچىگە بىر قېتىمدا 100 milligram كىرگۈزۈلگەندىن كېيىنكى قان پلازمىسى سەۋىيەسىگە يېقىن. 5 micromolar دا مىتوخوندرىيەلەر يەنە ئىششىغان، ئەمما باغلىنىشتىكى كەمتۈكلۈك ئالدى بىلەن تۆۋەنرەك قويۇقلۇقلاردا كۆرۈلگەن. بۇ ئېقىپ كېتىشنىڭ قۇرۇلمىلىق بۇزۇلۇشتىن كېلىپ چىققانلىقىنى ئەمەس، ئۇنىڭدىن بۇرۇن يۈز بەرگەنلىكىنى قوللايدۇ. باغلىنىشى ئۈزۈلگەن مىتوخوندرىيەلەردە، بوياق نەپەسلىنىشنى تويۇنۇش چېكى بار، قويۇقلۇققا باغلىق شەكىلدە قوزغىغان. ھەر ئىككى تەجرىبە ئەۋرىشكىسىدە ئوكسىگېن ئىشلىتىلىشى ئاشقان. ئەمما سەرپ قىلىنغان ھەر بىرلىك ئوكسىگېنغا توغرا كېلىدىغان ATP سىنتېزى ئاشمىغان. بۇ بىر مولېكۇلادا بىرگە يۈز بەرگەن، دەرسلىكتىكىدەك تىپىك باغلىنىش ئۈزۈلۈشى بىلەن ئېلېكترون توشۇش ھادىسىسىدۇر.

ئەڭ روشەن ئايرىلىش كۆرۈش تور پەردىسىدىن كەلگەن. AIF كەمچىل چاشقانلار ۋە روتېنون بىلەن بىر تەرەپ قىلىنغان نۇر قوبۇل قىلغۇچى ھۈجەيرىلەردە، مېتىلېن كۆكى كۆرۈش تور پەردىسىنىڭ قېلىنلىقىنى، نۇر قوبۇل قىلغۇچى ھۈجەيرە بەلگىلىرىنى ۋە مىتوخوندرىيە قۇرۇلمىسىنى ساقلاپ قالغان؛ شۇنداقلا NADH نىڭ NAD غا بولغان نىسبىتىنى تۆۋەنلىتىپ، قاتلانمىغان ئاقسىل ئىنكاسى ۋە مىتوفاگىيەنى ئۆز ئىچىگە ئالغان بېسىمغا ئىنكاس يوللىرىنى پەسەيتكەن. ئۇ بۇلارنى ATP يېتىشمەسلىكىنى تۈزەتمەي تۇرۇپ ئىشقا ئاشۇرغان. ئېنېرگىيە ئەسلىگە كەلمەي تۇرۇپ قوغداش كۆرۈلگەنلىكى، پايدىنىڭ قوشۇمچە ATP ئارقىلىق ئەمەس، ئوكسىدلىنىش-قايتۇرۇلۇش تەڭپۇڭلۇقى ۋە مىتوخوندرىيە پۈتۈنلۈكى ئارقىلىق كەلگەنلىكىنى بىلدۈرىدۇ. توقۇلمىنىڭ ساقلىنىپ قېلىشىنى ئېنېرگىيە ئىشلەپچىقىرىشنىڭ ئەسلىگە كېلىشىگە تەڭلەشتۈرگەن ھەرقانداق كىشى بۇ تەجرىبىنى پۈتۈنلەي خاتا چۈشەنگەن بولىدۇ.

مېڭە مىتوخوندرىيىلىرى تەتقىقاتى بۇ ھېسابنىڭ بەدەل تەرىپىنىمۇ كۆرسىتىدۇ. بىيوئېنېرگېتىكىنى ياخشىلىغان ئوخشاش تۆۋەن قويۇقلۇقلار، سىناق قىلىنغان بارلىق شارائىتلاردا ھىدروگېن پېرئوكسىدنىڭ ھاسىل بولۇشىنىمۇ ئاشۇرغان ۋە ئۇنىڭ يوقىتىلىشىنى ئاستىلاتقان. بۇ، ئالاھىدە تاللاشچانلىقى بولمىغان بوياق بىلەن ئەمەس، كالىبرلانغان Amplex سىنىقى بىلەن ئۆلچەنگەن. تېخىمۇ كۆپ ATP بىلەن تېخىمۇ كۆپ ئوكسىدلىغۇچى ماددا بىرگە كەلگەن.

ئوقۇش ئۈچۈن ئەمەلىي تەكشۈرۈش تىزىملىكى

تۆت سوئال باغلىنىش ساقلانغان نەتىجىنى باغلىنىش ئۈزۈلگەن نەتىجىدىن پەرقلەندۈرىدۇ.

بىرىنچى، ئەمەلىيەتتە قايسى ئاخىرقى كۆرسەتكۈچ ئۆلچەنگەن؟ ئوكسىگېن سەرپىياتىنىڭ ئۆزىلا ATP نى كۆرسىتىپ بېرەلمەيدۇ. ATP سىنتېزى، پەردە پوتېنسىيالى ۋە نەپەسلىنىشنى كونترول قىلىش نىسبىتىنىڭ ھەربىرى ئوكسىگېن ئېلېكترودى كۆرەلمەيدىغان بىر پارچە ئۇچۇرنى قوشىدۇ. مېتىلېن كۆكى تەتقىقاتىدىكى بايانلارنى ئوقۇش قوللانمىسى ئاخىرقى كۆرسەتكۈچلەرگە مۇشۇنداق ئىنچىكە قاراشنى تەپسىلىي چۈشەندۈرىدۇ.

ئىككىنچى، مىتوخوندرىيەلەر قايسى سۇبسترات بىلەن تەمىنلەنگەن؟ سۇكسىنىل CoA نەتىجىسى يېقىلغۇ تاللاشنىڭ قوشۇمچە نەپەسلىنىشتىن قوشۇمچە ATP ھاسىل بولۇش-بولماسلىقىنى بەلگىلىيەلەيدىغانلىقىنى كۆرسىتىدۇ.

ئۈچىنچى، قايسى قويۇقلۇق ئىشلىتىلگەن؟ مېڭە مىتوخوندرىيىلىرىدە nanomolar دىن تۆۋەن micromolar غىچە بولغان مېتىلېن كۆكى ئوكسىدلىغۇچى ماددا كۆپىيىشى بەدىلىگە ئازراق بىيوئېنېرگېتىك ياخشىلىنىش بەرگەن؛ جىگەر مىتوخوندرىيىلىرىدە 0.5 micromolar ۋە ئۇنىڭدىن يۇقىرى قويۇقلۇقلار باغلىنىشنى ئاجىزلاتقان؛ 5 micromolar دا ئىششىشمۇ كۆرۈلگەن. قويۇقلۇق قوشۇمچە تەپسىلات ئەمەس، مېخانىزمنىڭ بىر قىسمىدۇر.

تۆتىنچى، نەتىجە قايسى مودېلدا ئېرىشىلگەن؟ ئايرىپ ئېلىنغان مىتوخوندرىيەلەر ئىچكى باغلىنىشلارنى ئاشكارىلايدۇ، ئەمما پۈتۈن ھۈجەيرە ۋە توقۇلمىلاردا توشۇلۇش، رەڭسىز شەكىلگە قايتۇرۇلۇش ۋە ئېلېكترونلارنى قوبۇل قىلىشتا رىقابەتلىشىدىغان باشقا يوللارمۇ قوشۇلىدۇ. قويۇقلۇق بىلەن تەجرىبە تەرتىپىنىڭ مېتىلېن كۆكى تەسىرىنى قانداق شەكىللەندۈرىدىغانلىقىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان تەجرىبىخانىدىكى مىقدار تەتقىقاتى، كامېرىدا ئۆلچەنگەن سانلار بىلەن ئادەم توغرىسىدىكى ھەرقانداق بايان ئارىسىدىكى كۆۋرۈكتۇر.

ئوكسىگېن سەرپىياتى ئېلېكترون ئېقىمىنى كۆرسىتىدۇ. ATP بۇ ئېقىمنىڭ قانچىلىك قىسمى تۇتۇلغانلىقىنى كۆرسىتىدۇ. مېتىلېن كۆكى بۇلارنىڭ ھەر ئىككىسىنى ئۆزگەرتەلەيدۇ، يۇقىرىدىكى تەجرىبىلەر بولسا تۆۋەندىكى تۆت خىل ھالەتنىڭ ھەممىسىنى كۆرسىتىدۇ: ھەر ئىككىسى ئاشىدۇ؛ نەپەسلىنىش پەقەت سۇبسترات يول قويغان شارائىتتىلا ئاشىدۇ؛ باغلىنىش تۆۋەنلىگەن ھالدا نەپەسلىنىش ئاشىدۇ؛ ATP ئۆزگەرمەي تۇرۇپ توقۇلما ساقلىنىدۇ. ئوكسىگېن ئېلېكترودىدىكى سان نەتىجىنى ئىزاھلاشنىڭ ئاخىرى ئەمەس، باشلىنىشىدۇر.